Что такое гетерозис где его применяют. Гетерозис

Гетерозис

Понятие гетерозис.

Родственное спаривание сопровождается инбредной депрессией, повышением гомозиготности инбредного по­томства и увеличением генетического сходства потомка с пред­ком. Противоположными биологическими и генетическими свойствами обладает гетерозис.

Под гетерозисом понимают превосходство потомства перво­го поколения над родительскими формами по жизнеспособно­сти, выносливости, продуктивности, возникающее при скрещи­вании разных рас, пород животных, зональных типов.

Явление гетерозиса, или «гибридной силы», было замечено в практике животноводства в давние времена, в частности при получении мулов скрещиванием осла с кобылой, Ч. Дарвин впервые дал научное объяснение «гибридной силы», которая возникает у потомства при скрещивании неродственных орга­низмов. Он объяснял этот эффект биологическим несходством мужских, и женских гамет, которое вызывается влиянием раз­личий окружающей среды, в которой обитают родители.

Генетические теории гетерозиса

Термин "гетерозис " был введен Г. Шеллом (1914), к объяснял наличие «гибридной силы» состоянием гетерозиготности в генотипе организма, формирующейся в результате скрещивания. Гипотеза гетерозиса, сформулированная Г. Шел­лом, Е. Истом и X. Хейсом, объясняет явление гетерозиса наличием гетерозиготности различных локусов и проявляющимся при этом сверхдоминированием, то есть когда действие гетеро зиготы Аа на проявление фенотипа оказывается сильнее, чем гомозиготного доминантного генотипа АА (то есть эффект дей­ствия Аа больше действия АА) , Значение гетерозиготности бы­ло подтверждено работами Н. П. Дубинина, М. Лернера и дру­гих ученых,

Другое объяснение гетерозиса, сформулированное Кийблом и Пеллью (1910), основано на том, что при скрещивании орга­низмов, несущих в генотипе разные гомозиготные гены, напри мер АА bb ) и ааВВ, у помесного потомства рецессивные аллели переходят в гетерозиготную форму генотипа АаВЬ, при которой устраняется вредное действие рецессивных генов. Влияние, доминантных генов на проявление гетерозиса может быть объяснено простым суммарным действием большого количества доминантных генов, то есть имеет место аддитивный эффект.

К. Давенпорт (1908) и Д. Джонс (1917) предложили объ­яснять гетерозис исходя из гипотезы взаимодействия неаллельных доминантных генов обоих родителей, что дает суммар­ный эффект, вызывающий гетерозис.

Выявлен экологический тип гетерозиса (Меркурьева и 1980), который вызывается процессом акклиматизации и про является у животных первой экологической генерации. Этот тип гетерозиса проявился в повышенной молочности потомст­ва, родившегося в Рязанской области от айрширских коров, завезенных из Финляндии. В последующих поколениях удои снижались до уровня, соответствующего генетическому потен­циалу завезенной группы коров.

Современные представления о причинах появления гетеро­зиса основаны на том, что гетерозис является результатом взаимодействия многих генов. Их множественное действие и при/ водит к гетерозисному эффекту, Такое объяснение получило название балансового гетерозиса (Добжанский, 1952). В даль­нейшем Лернер (1954), Н. В. Турбин (1961-1968) продолжили разработку этого положения, Согласно их утверждениям геге-розис обусловлен действием многих генов, взаимно сбалансиро­ванных в геноме в процессе эволюции, которая определяет.оп­тимальное развитие и приспособленность организма к услови­ям среды.

Если при скрещивании происходит объединение оптималь­ных геномов обоих родителей, то у потомков первого поколения возникает наиболее благоприятная ситуация в комбинации геномов, что и приводит к проявлению гетерозиса, Следова­тельно, гетерозиготность, сопутствующая скрещиванию, претер­певает давление различных факторов и тем самым создается сбалансированное взаимодействие генов в геноме,

В практике животноводства иногда наблюдается так назы­ваемый отрицательный гетерозис, когда у потомства уровень признака ниже среднего показателя родителей, но несколько выше уровня признака того из родителей, у которого он развит слабее. Чем выше различия в уровне признака родительских форм, тем больше приближается средний уровень признака по­томков к уровню признака худшего родителя. Эта особенность в наследовании описана Я Л, Глембоцким в отношении на­стрига шерсти у помесей, полученных от скрещивания коз ан­горской породы с грубошерстными козами. Настриг шерсти у помесей первого поколения был несколько большим, чем у грубошерстных, но значительно меньше, чем у ангорских коз, у которых он был в 4-5 раз больше по сравнению с грубо­шерстными и помесными козами.

Исследования по выяснению биологических основ гетерозиса проводи­лись в Институте экспериментальной биологии АН Казахской ССР с 1962 г. под руководством академика Ф. М.. Мухаметгалиева. Результаты исследова­ний обобщены в монографии А. С. Сареенова (1982), которая может служить дополнительным материалом для понимания гетерозиса и эффекта скрещи­вания. В процессе работы определено количество ДНК, РНК, белков и ак­тивность ряда ферментов в тканях и в субклеточных структурах клеток (ядра, хромосом) чистопородных и помесных овец. Были выявлены особен­ности обменных процессов и гетерозис у животных, различающихся по про­исхождению. Оказалось, что гетерозисный эффект не связан с изменением количества наследственного вещества в отдельно взятой клетке, ядре или хромосомах. Скрещивание не вызывает у помесей активацию ранее неактив­ных генов, полученных через хромосомы родителей, и не приводит к корен­ной перестройке обменных процессов. Вместо этого наблюдается лишь сти­муляция уровня напряженности метаболических процессов. В процессе онтогенеза это напряжение снижается и уменьшается эффект гетерозиса у помесей.

Биохимический эффект гетерозиса у помесей проявился в стимуляции активности тканевых ферментов (ДНК-азы, РНК-азы и др.), которые влия­ют на синтез нуклеиновых кислот. Активность ферментов у помесей проте­кает в более широком диапазоне рН среды, что повышает экологическую пластичность помесных организмов и приспособленность к условиям среды. Следовательно, скрещивание влияет на механизм регуляции активности фер­ментов.

Синтез РНК в клеточном ядре и трансляция направляемого РНК син­теза молекул белка в цитоплазме протекают у помесей на более высоком уровне. Этому способствует обогащение ядер клеток негистоновыми белками хроматина, который является специфическим стимулятором активности гено­ма. Следовательно, скрещивание стимулировало синтез рибосомальной РНК, то есть усилило процесс транскрипции. Высказывается гипотеза, что с по­мощью биологически активных веществ (гормонов, метаболитов), которые могут влиять на активность генетического аппарата, можно продлить дейст­вие гетерозиса в течение более продолжительного отрезка онтогенеза.

Существуют и другие биохимические объяснения гетерози­са. Считается, что главной причиной гибридной мощности слу­жит формирование на хромосомах чувствительных копий струк­турных генов, которые образуют избыток информации в клет­ках и определяют высокую сочетаемость процессов метаболиз­ма (Северин, 1967).

Объяснения гетерозисному эффекту можно найти в сужде­ниях, что у помесей присутствуют полиморфные типы белков (изоферменты), которые различаются некоторыми свойствами.

У родительских форм отсутствует полиморфизм ферментов, а при их скрещивании у помесей формируется полиморфизм и число полиморфных локусов у. них поэтому больше, чем у ро­дителей. Это, по мнению некоторых ученых (Финчем, 1968; Кирпичников, 1974), объясняет эффект сверхдоминирования. Ф. М. Мухаметгалиев (1975) считает, что взаимное стимулиро­вание геномов при оплодотворении равносильно аддитивному эффекту объединенных генетических систем и является основой появления гетерозиса, но не является причиной возникновения новых качеств в генетическом материале, поэтому гетерозис проявляется в количествнных изменениях признаков и имеет полигенный тип наследования.

Новый подход в объяснении гетерозисного эффекта предла­гает В. Г. Шахбазов (1968). Он считает, что гетерозис имеет биофизическую основу, так как при оплодотворении происходит обмен электрическими зарядами гомологичных хромосом, что повышает активность хромосом в гибридных зиготах. Это при­водит к накоплению кислых белков и РНК, повышает ядрыш­ко-ядерное соотношение и увеличивает скорость митотического деления.

Приведенные объяснения причин гетерозисного эффекта указывают на отсутствие единства в научном объяснении явле­ния гетерозиса, и поэтому проблема остается для дальнейшего изучения и рассмотрения. Несмотря на это, в практике живот­новодства осуществляют приемы селекции животных на за-крепление и усиление эффекта гетерозиса. Существует несколь­ко приемов для вычисления величины эффекта гетерозиса. Вы­деляют так называемый истинный тип гетерозиса, который оп­ределяется по величине превосходства признака у помесных животных над обоими родительскими формами. Другой тип гетерозиса - гипотетический, когда признаки помесного потом­ства превосходят среднеарифметический уровень признака обо­их родителей.

Если отсутствуют данные по одной из пород, от которых получены помеси, то их показатели сравнивают с материнской породой, а улучшенные показатели помесей называют не гете­розисом, а эффектом скрещивания.

Обобщая современное понимание явлений инбредной деп­рессии и гетерозиса, можно сделать выводы о необходимости использования обоих явлений в практической племенной ра­боте.

Практическое применение гетерозиса

Для современного животноводства характерно использова­ние скрещивания, сопровождающегося гетерозисным эффектом, особенно для яичного и бройлерного птицеводства. Эта система включает два основных этапа; выведение инбредных линий птицы с применением разных типов инбридинга и скрещива­ния (кроссирования) линий для получения так называемой гибридной птицы, у которой проявляется гетерозис. Например, в Нидерландах фирма «Еврибрид» работает с двумя кроссами кур яичного направления: «Хайсекс белый» (белая скорлупа, на базе леггорнов) и «Хайсекс коричневый» (при участии род-айланд и нью-гемпшир с коричневой скорлупой). Эти два кросса занимают ведущее положение в мировом яичном пти­цеводстве.

Работу по созданию гибридной яичной и мясной птицы про водят и в нашей стране. Для осуществления селекции на по­лучение гетерозиса выводят инбредные линии путем спарива ния по типу «брат х сестра» в течение 3-4 поколений и более, сочетая это с жесткой выбраковкой нежелательных особей. Из большого числа заложенных линий к финалу остается око­ло 10-15% линий при коэффициенте инбридинга в среднем на уровне 37,5% (спаривание полных сибсов в течение трех поко­лений). Далее скрещивают оставшиеся линии между собой для проверки их на сочетаемость, затем оставляют для производ­ственного кроссирования наиболее удачные сочетания и полу­чают 2-, 3-, 4-линейные гибриды,

Использование эффекта гетерозиса находит применение и в работе с другими видами животных, особенно в мясном ското­водстве, овцеводстве, верблюдоводстве, рыбоводстве. Методы получения эффекта гетерозиса разнообразны. Гетерозис про­является при межвидовом скрещивании животных: получение мулов от скрещивания осла с кобылой, выведение новых гете-розисных пород путем получения гибридов от скрещивания крупного рогатого скота с зебу (санта-гертруда, бифмастер, чарбрей, бридфорд - в США; сан-пауло - в Бразилии; хауп-голштин - на Ямайке). В нашей стране отдаленная гибриди­зация проведена между тонкорунными овцами и архаром и выведена новая порода - архаромеринос. В Киргизии и на Алтае получены гибриды яка с симментальским скотом.

Отдаленная гибридизация сопровождается проявлением ге­терозиса по ряду хозяйственно ценных признаков.

Проблема получения и усиления эффекта гетерозиса до конца не решена. Основным непреодоленным препятствием яв­ляется утрата гетерозисного эффекта во втором поколении, то есть гетерозис, полученный в первом поколении, не закрепля­ется, а утрачивается в последующих поколениях при разведе­нии помесей «в себе». Некоторые методы позволяют поддержи­вать гетерозис в нескольких поколениях. Одним из наиболее доступных и результативных методов служит переменное скре­щивание, применяемое в пользовательном (товарном) живот­новодстве. При этом из помесей первого поколения, получен­ных от скрещивания маток породы А с производителями по­роды В, выделяют лучшую часть маток и скрещивают их с производителем породы С, получают помесей второго поколе­ния, с проявлением гетерозиса при сочетании трех пород (А, В, С). Далее помесей второго поколения можно скрещивать с производителем породы D и получать более сложных помесей, в которых представлена наследственность исходной материнс­кой породы А и наследственность отцовских пород В, С и В. Иных методов, позволяющих сохранить эффект гетерозиса, в животноводстве не разработано.

В практике современного животноводства доказано, что эффект гетерозиса многообразен и выражается в улучшении ценных хозяйственных признаков. Основными показателями ге­терозиса являются повышение эмбриональной и постэмбрио­нальной жизнеспособности; снижение затрат корма на единицу продукции; повышение скороспелости, плодовитости, продук­тивности; проявление более широких возможностей приспособ­ления к смене условий и новым элементам технологии. Широ­кий диапазон гетерозисного эффекта, проявляющийся в мно­гообразии реагирующих признаков, является отражением фи­зиологических и биохимических процессов, обусловленных осо­бенностями генетического аппарата гетерозисных животных.

ИспользованиеГетерозиса в растениеводстве - важный приём повышения продуктивности растений. Урожай гетерозисных гибридов на 10-30% выше, чем у обычных сортов. Для использования Г. в производстве разработаны экономически рентабельные способы получения гибридных семя н кукурузы, томатов, баклажанов, перца, лука, огурцов, арбузов, тыквы, сахарной свёклы, сорго, ржи, люцерны и др. с.-х. растений. Особое положение занимает группа вегетативно размножаемых растений, у которых возможно закрепление Г. в потомстве, например сорта картофеля и плодово-ягодных культур, выведенные из гибридных семян. Для использования Г. с практической целью применяются межсортовые скрещивания гомозиготных сортов самоопыляющихся растений, межсортовые (межпопуляционные) скрещивания самоопылённых линий перекрёстноопыляющихся растений (парные, трёхлинейные, двойные - четырёхлинейные, множественные) и сортолинейные скрещивания. Преимущество определённых типов скрещивания для каждой с.-х. культуры устанавливается на основе экономической оценки. Устранению трудностей В получении гибридных семян может способствовать использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), свойства несовместимости у некоторых перекрестноопыляющихся растений и других наследственных особенностей в структуре цветка и соцветия, исключающих большие затраты на кастрацию. При выборе родительских форм для получения гетерозисных гибридов оценивают их комбинационную способность. Первоначально селекция в этом направлении сводилась к выделению лучших по комбинационной ценности генотипов из популяций свободноопыляющихся сортов на основе инбридинга в форме принудительного самоопыления. Разработаны методы оценки и повышения комбинационной способности линий и др. групп растений, используемых для скрещиваний.

Наибольший эффект в использовании Г. достигнут на кукурузе. Создание и внедрение в производство гибридов кукурузы позволило повысить на 20-30% валовые сборы зерна на огромных площадях, занимаемых этой культурой в разных странах мира. Созданы гибриды кукурузы, совмещающие в себе высокую урожайность с хорошим качеством семян, засухоустойчивостью и иммунитетом к различным болезням. Районированы гетерозисные гибриды сорго (Гибрид Ранний 1, Гибрид Восход), гетерозисные межсортовые гибриды сахарной свёклы, из которых наибольшее распространение получил Ялтушковский гибрид. Для получения гетерозисных форм все шире используются линии сахарной свеклы со стерильной пыльцой. Явления Г. установлены также у многих овощных и масличных культур. Получены первые результаты в изучении Г. у гибридов пшеницы первого поколения, созданы стерильные аналоги и восстановители фертильности (плодовитости), выявлены источники ЦМС у пшеницы.

Каждый дачник или огородник знает, что такое гетерозис. Другое дело, что часто мы просто не соотносим это биологическое понятие и вызываемый им эффект с этим сложным словом. И хотя в фундаментальной научной среде по сей день ведутся споры по поводу механизмов и оказываемого гетерозисом эффекта, обыватель давно использует его в повседневной жизни. В статье попробуем доходчиво и понятно пояснить, что такое гетерозис, какой эффект он вызывает и как используется в хозяйственной деятельности человека.

Академические знания

Гетерозис - это в биологии феномен «силы гибридов», а именно увеличение жизнестойкости, быстрый рост и более крупные размеры гибридов в первом поколении в сравнении с родительскими организмами. Filial 1 или F1, как обозначаются потомки первого поколения, если родители были не одного вида, могут обладать эффектом гетерозиса, а может быть так, что его не будет. В последующих поколениях изменения не проявляются. Эффект гетерозиса не всегда полезен для конкретного организма. Как известно, гибриды часто низкофертильны (способность воспроизведения плодовитого потомства) вплоть до бесплодия.

История открытия

Что такое гетерозис, а именно усиление гибридов, знали еще до законов наследования Менделя. Термин ввел в 1914 году американский биолог В. Шелл. Но еще в 1765 году русский натуралист и биолог И. Кельрейтер первым описал гибридную силу потомков махорки и метельчатого табака, полученных им при искусственном перекрестном опылении растений. А Ч. Дарвин даже написал отдельный труд о мощности гибридных форм - «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире» (1876). Гибридные семена кукурузы в массовом количестве были получены Д. Биллом в Мичиганском сельскохозяйственном колледже уже в 1878 году.

Механизм: комплементация или сверхдоминирование

Что такое гетерозис с точки зрения его механизмов - и сегодня вопрос. В среде компетентных ученых бытует две теории по поводу механизма данного явления:

• Теория комплементарности объясняет явление усиления гибридов «включением» генов, что были у родительских форм в гомозиготном (аа или АА) состоянии. В первом поколении гибридов гетерозиготная аллель генов (Аа) и обуславливает гетерозис.
• Теория сверхдоминирования. Согласно данной версии, гетерозис обусловлен повышенным доминированием доминантных аллелей у гибридов и отключением репрессоров (угнетателей) генов. Ключевую роль при этом занимает теория иерархии генов, согласно которой в геноме имеются ключевые регуляторы - гены, играющие важную роль во включении тех или иных генов.

Последние исследования молекулярной биологии, однако, доказывают наличие в гетерозисных гибридах механизмов и комплементации, и сверхдоминирования, и наличие ключевых «включателей» генов, которые и заказывают музыку в оркестре реализации генома.

Виды гетерозиса

Различают следующие виды данного явления:

• Репродуктивная форма, при которой наблюдается повышение фертильности и лучшее развитие органов размножения, семян или плодов.
• Соматический гетерозис обусловлен совпадением аллелей и большим развитием вегетативных и соматических органов.
• Адаптивная форма способствует повышению жизнеспособности и устойчивости гибридных организмов.

Гетерозис в природе и хозяйственной деятельности человека

В природе межвидовое близкородственное скрещивание возникло вместе с половым размножением. И в эволюционном учении есть даже один из способов видообразования - гибридизация. Человек использует эффект гетерозиса с незапамятных времен. Например, гибриды лошади и осла (или одногорбого верблюда) известны своей силой и повышенной выносливостью. Гибридная форма «бистер», полученная от скрещивания белуги и стерляди, активно используется в рыбоводстве, так как растет быстрее родительских форм. В растениеводстве мы давно уже перешли на гибридное растениеводство. Производительность гибридов кукурузы, лука, помидор, огурцов и болгарского перца на 25 % выше чистых линий (на семенах обозначается значком «F1»).

Гетерозис у людей: джеры и монги

Эффект гетерозиса проявляется при межрасовых браках. Тема эта довольно щекотливая, особенно в условиях околонаучных спекуляций на тему вырождения нации и других популистских заявлений. Но генетики и молекулярные биологи однозначно заявляют - гетерозис обусловлен при межнациональных браках теми же механизмами, и общие биологические параметры потомства могут быть выше родительских. Когда эффект гетерозиса проявляется (что более вероятно при чистоте национальных признаков у родителей), людей называют словом «джер» от GeteRozis, GR. Если же эффект гетерозиса не проявляется, общие параметры детей будут хуже родительских. Такие люди называются «монг» от MONGrel.

И напоследок

Для человечества последние 100-150 лет стали годами развития транспортных коммуникаций и миграции населения, разрушения классовых, религиозных и этнических препятствий. Это привело к смешиванию наций и народностей, межрасовым и межнациональным бракам. И может, именно эффект гетерозиса в биологии - это увеличение роста населения в большинстве стран на 5-15 см и наступление половой зрелости уже к 13-14 годам вместо 16-18 всего лишь 100 лет назад?

Гетерозис - увеличение жизнеспособности гибридов вследствие унаследования определённого набора аллелей различных генов от своих разнородных родителей. Это явление противоположно инбредной депрессии, нередко возникающей в результате инбридинга(близкородственного скрещивания), приводящего к повышению гомозиготности. Увеличение жизнеспособности гибридов первого поколения в результате гетерозиса связывают с переходом генов в гетерозиготное состояние, при этом рецессивные полулетальные аллели, снижающие жизнеспособность гибридов, не проявляются.

У растений (по А. Густафсону) выделяют три формы гетерозиса:
-----т. н. репродуктивный гетерозис, в результате которого повышается плодородность гибридов и урожайность,
-----соматический гетерозис, увеличивающий линейные размеры гибридного растения и его массу,
-----приспособительный гетерозис (называемый также адаптивным) , повышающий приспособленность гибридов к действию неблагоприятных факторов окружающей среды.

Генетики придумали способ практического использования гетерозиса. Его идея состоит в том, что, например, в семенных хозяйствах разводят две подходящие родительские линии растений, от них получают гибридные семена, а эти семена продают производителям сельскохозяйственной продукции. (Реализация этой идеи требует некоторых дополнительных ухищрений. Например, для получения семян гибридной кукурузы в качестве одного из родителей используется сорт, пыльца которого стерильна, что позволяет избежать самоопыления. Ген стерильности пыльцы у кукурузы был открыт в нашей стране генетиком и селекционером М.И.Хаджиновым в 1932 г. В дальнейшем с помощью скрещиваний ген стерильности удалось ввести в нужные сорта кукурузы). Этот способ оказался очень удачным. Например, в США, начиная с 1968 г., на всех площадях, занятых кукурузой, выращивают только гибридов. Во многих странах мира с помощью этого же приема получают товарные семена лука, томатов, свеклы, риса, огурцов, моркови и других культур.
Гетерозис используют и в животноводстве. На нем основано бройлерное птицеводство. Была выведена порода кур с высокой яйценоскостью и другая порода с быстрым ростом цыплят. При скрещивании кур первой породы с петухами от второй получается гибридное поколение, отличающееся особо быстрым ростом.
Гипотеза гетерозиса, сформулированная Г. Шеллом, Е. Истом и X. Хейсом, объясняет явление гетерозиса наличием гетерозиготности различных локусов и проявляющимся при этом сверхдоминированием, то есть когда действие гетерозиготы Аа на проявление фенотипа оказывается сильнее, чем гомозиготного доминантного генотипа АА (то есть эффект действия Аа больше действия АА) .
Другое объяснение гетерозиса, сформулированное Кийблом и Пеллью (1910), основано на том, что при скрещивании организмов, несущих в генотипе разные гомозиготные гены, например ААbbи ааВВ, у помесного потомства рецессивные аллели переходят в гетерозиготную форму генотипа АаВb, при которой устраняется вредное действие рецессивных генов. Влияние доминантных генов на проявление гетерозиса может быть объяснено простым суммарным действием большого количества доминантных генов, то есть имеет место аддитивный эффект.

45. Генетическая структура популяций. Закон Харди-Вайнберга.

Популяция – совокупность особей одного вида, в течении длительного времени занимающих определенный ареал и свободно скрещивающихся друг с другом. В той или иной степени изолированы от другой популяции.

Каждая генетическая популяция имеет определенную генетическую структуру и генофонд. Генофондом называют совокупность всех генов, которые имеют члены популяции. Генетическая структура определяется концентрацией каждого гена (или его аллелей) в популяции, характером генотипов и частотой их распространения,

Гаплоидный набор хромосом содержит один полный набор генов, или один геном. В норме два таких набора генов служат главной предпосылкой развития диплоидной фазы. Если в популяции насчитывается А особей, то при нормальном диплоидном состоянии хромосом число геномов в популяции составит 2N.

Генетическую структуру популяции принято выражать частотой аллелей каждого локуса и частотой гомозиготных и гетерозиготных генотипов. Соотношение частот аллелей и генотипов в популяции проявляет определенную закономерность в каждый конкретный отрезок времени и по поколениям организмов.

Панмиксия – свободное скрещивание.

Важным свойством популяций служит их способность проявлять высокую генетическую изменчивость, основной источник которой заложен в процессе размножения,

Источником усиления наследственной изменчивости служит мутационный процесс, в течение которого появление новых аллелей способствует формированию в популяции новых фенотипов (и генотипов), ранее в ней отсутствовавших.

Взаимодействие генов разных локусов между собой также оказывает влияние на генетическую изменчивость популяции, Оно называется коадаптацией генов. Эффект коадаптации генов в разных поколениях особей популяции может быть разным по причине смены условий в разных поколениях.

Под действием отбора у особей, составляющих популяцию, формируется такое важное свойство, как приспособленность к условиям среды. Уровень приспособленности служит мерой прогресса популяции и выражается интенсивностью размножения особей и увеличением численности популяции.

Генетическая структура каждой панмиктической популяции сохраняется в ряде поколений до некоторых пор, пока какой-либо фактор не выведет ее из равновесного состояния. Сохранение исходной генетической структуры, то есть частоты аллелей и генотипов в ряде поколений, называется генетическим равновесием и типично для панмиктических популяций. Популяция может иметь равновесие по одним локусам и неравновесное состояние по другим.

При переходе популяции в неравновесное состояние изменяются уровни частот аллелей и генотипов, складывается новое соотношение между гомозиготными и гетерозиготными генотипами.

Структура генофонда в панмиктической стационарной популяции описывается основным законом популяционной генетики – законом Харди-Вайнберга , который гласит, что в идеальной популяции существует постоянное соотношение относительных частот аллелей и генотипов, которое описывается уравнением:

(p A + q a ) 2 = р 2 АА + 2∙р∙q Aa + q 2 aa = 1

Если известны относительные частоты аллелей p и q и общая численность популяции N общ, то можно рассчитать ожидаемую, или расчетную абсолютную частоту (то есть численность особей) каждого генотипа. Для этого каждый член уравнения нужно умножить на N общ:

p 2 AA · N общ + 2·p·q Aa · N общ + q 2 aa · N общ = N общ

В данном уравнении:

p 2 AA · N общ – ожидаемая абсолютная частота (численность) доминантных гомозигот АА

2·p·q Aa · N общ – ожидаемая абсолютная частота (численность) гетерозигот Аа

q 2 aa · N общ – ожидаемая абсолютная частота (численность) рецессивных гомозигот аа

Явление гетерозиса наблюдали люди с древних времен и использовали для получения лучших сортов растений и пород животных. Они замечали, что от скрещивания разных линий растений получалось более устойчивое и жизнеспособное потомство. С течением времени явление стало широко применяться во многих сферах человеческой деятельности.

Гетерозис – это особое свойство организмов, которое характеризуется повышением выносливости, силы, производительности у потомков первого поколения в сравнении с родителями. Каждое следующее поколение становится слабее, теряя полезные качества вплоть до полного исчезновения.

Поскольку при последующем скрещивании гибридов первого поколения эффект гетерозиса уменьшается, применяют следующие методы для его сохранения:

• В растениеводстве – создание полиплоидных организмов;
• в животноводстве – искусственный партеногенез (развитие неоплодотворенного яйца под действием внешних факторов), скрещивание гибридов с родительскими формами.

Причины гетерозиса

Выделяют две причины явления:

• Подавление вредоносных рецессивных аллелей у гетерозиготных организмов;
• объединение в генетическом коде потомков лучших доминантных качеств родителей

Проявляется в двух направлениях:

Эугетерозис – истинный гетерозис, улучшение жизнеспособности организмов, дает возможность выживать в быстроизменяющихся условиях.

Искусственный гетерозис – созданный человеком, проявляется в ускорении роста, высокой плодовитости, не имеет ценности для организмов в плане выживания и адаптации.

Как возникает явление гетерозиса

Существует несколько гипотез, которые пытаются объяснить суть гетерозиса растений и животных. Первым предложил свою теорию Ч.Дарвин.

Он изучил исследования английских селекционеров, которые занимались выведением новых пород животных для сельского хозяйства. Дарвин заметил, что близкородственное скрещивание, которое использовалось для сохранения полезных качеств, приводило к противоположному эффекту. Точно как самоопыление растений. При этом скрещивание отдаленных видов повышало жизнеспособность потомков.

Дарвин описал в книге свои предположения, что улучшение и ухудшение качеств потомков происходит по одной причине – это связано со степенью выраженности различия и сходства половых элементов, которые объединяются во время оплодотворения.

Таким образом, существенные различия между родительскими формами, приведут к более сильному проявлению гетерозиса, а у потомков близкородственных организмов явление ослабевает.

Эффект гетерозиса особенно проявляется в первом поколении, затем постепенно угасает

Джонсом была выдвинута также гипотеза доминирования . Она гласит, что доминантные гены благоприятно воздействуют на явление – так как положительная сторона гетерозиса проявляется именно в сочетании полезных доминантных качеств родителей.

Во время скрещивания идет объединение в одном организме доминантных признаков находящихся в разных локусах, которые при этом подавляют неблагоприятное действие рецессивных аллелей.

Гипотеза доминирования нашла много сторонников, но и она не способна объяснить все спорные моменты, возникающие в процессе гетерозиса. Если придерживаться данной гипотезы, то можно предположить, что при скрещивании особей с несколькими парами отличительных признаков, полученные в потомстве гетерозиготы Aa будут близки по продуктивности к гомозиго­те AA. Но в реальности все происходит иначе и гетерозиготный организм превосходит по качеству признака обоих родителей, как рецессивную (aa), так и доминантную (AA) гомозиготу. Поэтому эффект гетерозиса проявляется только в первом поколении. В последующих поколениях эффект угасает.

Это явление названо сверхдоминированием.

Сверхдоминирование объясняется наличием разнокачественных признаков одной и той же пары аллелей у гибридов первого поколения в результате использования отличающихся исходных форм.

Формирование зародыша из разнородных гамет родителей, вызывает некую стимуляцию, что ускоряет рост и развитие гибридных особей.

Гетерозис у животных

Практическое использование явления в животноводстве основано на улучшении качества производимой продукции. Положительные моменты проявляются в жизнестойкости животных, в повышенной плодовитости, ускорении роста, уменьшении затрат на корм и т.д.

Эффект гетерозиса применяется в разнообразных отраслях: скотоводстве, овцеводстве, птицеводстве. Для получения гетерозисных гибридов используют следующие методы:

• Межвидовое скрещивание: результатом такого метода стало получение мулов – выносливых и высокопроизводительных животных. При спаривании двугорбого верблюда с одногорбым рождаются нары, имеющие большую массу, силу и плодовитость.
• межпородное скрещивание: применяется в животноводстве чаще всего, гибриды первого поколения всегда превосходят исходные формы по массе, молоко имеет высокую жирность, а потомки более жизнеспособны.

Условия получения эффекта в животноводстве

При межпородном скрещивании необходимо внимательно подбирать породы. Родительские формы должны обладать высокой продуктивностью и пройти ряд селекционных отборов.

Выращивать полученных гибридов нужно с учетом особенностей жизнедеятельности обеих исходных пород, чтобы получить здоровое потомство.

Гетерозис у растений

В начале прошлого века Г.Шулл впервые описал явление гетерозиса у растений на примере кукурузы. Использовались для скрещивания две генетически разнородные линии, в результате получили высокопродуктивный сорт с увеличением урожайности на 30%. Чаще всего явление в растениеводстве используют при выращивании кукурузы, сахарной свеклы, подсолнечника, овощей, трав.

А. Густафсон выделил 3 формы гетерозиса у растений:

1. Репродуктивный – связан с увеличением продуктивности новых сортов и ростом урожайности.
2. Соматический – проявляется в увеличении размеров гибридов первого поколения.
3. Приспособительный – выработка у растений устойчивости к неблагоприятным факторам, к засухе или повышенной влажности, заморозкам и вредителям.

ГЕТЕРОЗИС ГЕТЕРОЗИС

(от греч. heteroiosis - изменение, превращение), «гибридная мощность», превосходство гибридов по ряду признаков и свойств над родительскими формами. Термин «Г.» предложен Дж. Шеллом в 1914. Как правило, Г. характерен для гибридов первого поколения, полученных при скрещивании неродственных форм: разл. линий, пород (сортов) и даже видов. В дальнейших поколениях (скрещивание гибридов между собой) его эффект ослабляется и исчезает. Гипотеза «сверхдоминирования», или моногенного Г., предполагает, что гетерозиготы по определ. гену превосходят по своим характеристикам соответствующие гомозиготы. К явлению, иллюстрирующему эту гипотезу, можно отнести межаллельную комплементацию. В основе ряла др. гипотез лежит предположение о наличии у гибрида большего числа доминантных аллелей разных генов по сравнению с родительскими формами и о взаимодействии между этими аллелями. Гипотезы синтетического характера основаны как на внутригенных, так и на межгенных взаимодействиях. О значении гетерозиготности как основы Г. свидетельствует и тот факт, что в природных популяциях особи гетерозиготны по большому числу генов. Более того, в гетерозиготном состоянии сохраняется мн. аллелей, проявляющих в гомозиготном состоянии неблагоприятные эффекты на жизненно важные признаки. Г. имеет важное значение в с.-х. практике (у с.-х. животных и растений Г. нередко приводит к значит, повышению продуктивности и урожайности: получение простых и двойных межлинейных гибридов кукурузы позволило повысить на 20-30% валовые сборы зерна), однако его использование часто недостаточно эффективно, т. к. до сих пор не решена проблема закрепления Г. в ряду поколений. В качестве подходов к решению этой проблемы рассматривается вегетативное размножение гетерозисных форм, полиплоидия и разл. нерегулярные формы полового размножения (апомиксис, партеногенез и др.).

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

гетеро́зис

(гибридная мощность, гибридная сила), превосходство гибридов первого поколения над родительскими формами по жизнеспособности, урожайности, плодовитости и ряду других признаков. Для получения эффекта гибридной мощности важно в качестве родителей выбирать неродственные формы, представляющие различные линии, породы, даже виды. На практике наилучшие родительские пары, дающие наиболее ценные гибриды, отбираются в результате многочисленных скрещиваний, позволяющих выявить наиболее удачную сочетаемость различных линий. При скрещивании между собой следующих поколений гетерозис ослабевает и затухает.
В основе гетерозиса лежит резкое повышение гетерозиготности у гибридов первого поколения и превосходство гетерозигот по определённым генам над соответствующими гомозиготами . Таким образом, явление гибридной мощности противоположно результату близкородственного скрещивания – инбридинга , имеющему для потомства неблагоприятные последствия. Генетический механизм гетерозиса (он до конца не выяснен) связывают также с наличием у гибрида по сравнению с родителями большего числа доминантных генов, взаимодействующих между собой в благоприятном направлении.
Гетерозис широко используется в практике сельского хозяйства для повышения урожайности с.-х. культур и продуктивности с.-х. животных. В 1930-е гг. селекционеры США резко повысили урожайность кукурузы, применяя гибридные семена. Одна из важных задач селекции – поиски путей «закрепления» гетерозиса, т.е. сохранения его в ряду поколений.

.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)

Синонимы :

Смотреть что такое "ГЕТЕРОЗИС" в других словарях:

Ускорение роста, увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами растений или животных. Обычно во втором и последующих поколениях гетерозис затухает. Гетерозис широко… … Финансовый словарь

Гетерозис (в переводе с греческого языка изменение, превращение) увеличение жизнеспособности гибридов вследствие унаследования определённого набора аллелей различных генов от своих разнородных родителей. Это явление противоположно инбредной … Википедия

- (от греческого heteroiosis изменение, превращение), свойство гибридов первого поколения превосходить по жизнестойкости, плодовитости и другим признакам лучшую из родительских форм. Во втором и последующих поколениях гетерозис обычно затухает.… … Современная энциклопедия