Методы селекции растений — Гипермаркет знаний. Селекция животных: методы

Основы селекции. Методы селекции

Селекция является одной из важнейших областей практического применения генетики, то есть, генетика - теоретическая основа селекции, так как генетика помогает рационально планировать селекционную работу, исходя из законов наследственности и изменчивости и конкретных особенностей наследования определённого признака.

Кроме этого селекция опирается на достижения других наук, например, систематики и географии растений, цитологии, эмбриологии, биохимии и физиологии растений и животных, молекулярной биологии и др.

Селекция - это наука о методах создания новых и улучшения существующих пород домашних животных и сортов культурных растений и штаммов микроорганизмов .

Селекция - это эволюционный процесс, в котором человек является главным действующим фактором и направляет весь процесс в соответствии со своими потребностями.

Порода, сорт, штамм - это популяция организмов, искусственно созданная человеком, которая характеризуется определёнными наследственными особенностями. Все особи внутри сорта, породы или штамма имеют сходный генотип, фенотип и однотипную реакцию на влияние факторов среды, например, молочные породы крупного рогатого скота отличаются величиной удоя, процентом жирности и содержанием белка в молоке.

Ценность сорта определяется урожайностью, пищевыми и кормовыми свойствами.

Ценность породы определяется качеством и количеством, получаемой продукции.

Основные задачи селекции :

• повышение урожайности сортов культурных растений, увеличение продуктивности пород домашних животных и штаммов микроорганизмов;
• улучшение качества продукции (свойства льна, содержание клейковины в зерне, количества сахара в свекле и др);
• улучшение физиологических свойств (скороспелость, морозостойкость и др);
• повышение интенсивности развития (у растений - на подкормку, у животных - на условия содержания).

Условия успешной селекционной работы:

Исходный материал (сорт, порода или вид);

Изучение роли мутаций в появлении определённого признака;

Исследование закономерностей наследования при гибридизации;

Роль среды в развитии признака;

Применение искусственного отбора.

(Яркий пример селекции с учётом потребностей рынка - пушное звероводство, так как выращивание норки, соболя лисы идёт соответственно меняющейся моде. Особое значение имеет селекция насекомых для биологических методов борьбы. Для изготовления печенья необходимы мягкие сорта пшеницы, а для изготовления макаронных изделий - твёрдые. Выведены породы кур, не снижающие продуктивность в условиях большой скученности на птицефабриках. Для Белоруссии важно создание сортов растений, продуктивных в условиях бесснежных морозных зим, и в условиях поздних заморозков.)

Успех селекционной работы очень сильно зависит от генетического разнообразия исходной группы организмов. Генофонд существующих пород и сортов намного меньше, чем генофонд диких видов.

С целью изучения многообразия и географического распространения культурных растений Н. И. Вавилов провёл ряд экспедиций по всему земному шару, был собран огромный семенной материал и выделены центры происхождения культурных растений:

1) южноазиатский (Индия) - родина риса, бананов, цитрусовых, сахарного тростника;

2) восточноазиатский (Китай) - родина сои, роса, гречихи, яблоня, груша;

3) юго-западноазиатский (Средняя Азия) - родина пшеницы, гороха, винограда;

4) средиземноморской - родина капусты, свеклы, маслин;

5) абиссинсий (Африка) - родина твёрдой пшеницы, ячменя, кофейного дерева;

6) центральноамериканский (Мексика) - родина кукурузы, какао, перца, фасоли, хлопка;

7) южноамериканский (Южная Америка) - родина картофеля, табака, подсолнечника.

Исследования Вавилова позволяют селекционерам быстрее подбирать исходный материал и в определённой мере предвидеть результаты.

Исходный материал :

Дикие формы (они отличаются рядом полезных свойств, например, устойчивость к резким колебаниям климатических факторов, к заболеваниям, имеют высокую плодовитость, но уступают культурным по продуктивности);

Искусственно полученные мутантные формы;

Формы, полученные в результате комбинативной изменчивости;

Сорта и породы, полученные в других климатических условиях.

Основные методы селекции :

• - гибридизация;
• получение чистых линий;
• использование явления гетерозиса;
• индуцированный мутагенез;
• использование полиплоидных форм;
• искусственный отбор.

Гибридизация

а) инбридинг - близкородственное скрещивание;

б) аутбридинг - неродственное скрещивание то есть скрещивание особей одной или разных пород или одного или разных сортов.

Искусственный отбор - это процесс, в результате которого оставляются для размножения лучше приспособленные особи.

На ранних этапах эволюции человека отбор был бессознательным , он начался с одомашнивания, то есть, вначале вероятно проводился отбор по поведению (выживали те особи, которые смогли контактировать с человеком), а в дальнейшем, стали затрагиваться и другие признаки, на племя оставлялись лучшие особи.

На современном этапе в селекции применяют методический отбор :

а) массовый - проводится по внешним фенотипическим признакам в направлении, выбранном селекционером, его недостаток - не даёт генетически однородного материала, всегда необходим повторный отбор;

б) индивидуальный - основан на оценке генотипа.

При искусственном отборе на гибрид одновременно действует и естественный отбор , который повышает его приспособленность к конкретным условиям среды.

В настоящее время в селекции всё чаще используют индуцированный мутагенез , который состоит в повышении количества мутаций в результате воздействия на организм различных мутагенов.

Значительное место в селекции в основном растений отводят получению полиплоидных форм , так как они характеризуются большей урожайностью, обычно используют колхицин, который разрушает нити веретена деления и препятствует расхождению гомологичных хромосом при мейозе.

Селекционный процесс идёт по пути : исходный материал → отбор → гибридизация → отбор → гибридизация → отбор и т.д.

Селекция растений :

1) постановка конкретной задачи ;

2) подбор исходного материала , (если не удаётся найти необходимые родительские формы используют искусственный мутагенез, и среди появившихся мутаций находят полезные, которые и используют в дальнейшей работе);

3) гибридизация - это получение гибридов от скрещивания генетически разнородных организмов.

а) оно основано на искусственном опылении своей пыльцой обычно перекрёстноопыляемых растений, такое опыление ведёт к повышению гомозиготности и закреплению наследственных свойств, а потомство, полученное от одного гомозиготного растения путём самоопыления - это чистая линия.

Чистая линия отличается снижением жизнеспособности и падением урожайности.

Если затем скрестить две чистые линии между собой - межлинейная гибридизация, то получим явление гетерозиса

Гетерозис объясняется переходом большинства генов в гетерозиготное состояние. Явление гетерозиса можно закрепить путём вегетативного размножения;

б) аутбридинг - скрещивание неродственных организмов , однако такая гибридизация осуществляется с трудом , и межвидовые и межродовые гибриды бесплодны, так как невозможна конъюгация хромосом разных видов или родов при мейозе. Впервые преодолеть бесплодность межвидовых гибридов удалось Карпеченко, который получил гибрид капусты и редьки (9 «редечных» и 9 «капустных» хромосом) бесплодный, тогда учёный получил полиплоидную форму гибрида, у которого было по 18 «редечных» и « капустных» хромосом, стала возможна конъюгация гомологичных хромосом капусты с «капустными» и редьки с «редечными», причём каждая гамета несла по 18 хромосом (9 «редечных» и 9 «капустных»), такой гибрид стал плодовитым. Таким образом, полиплоидия стала одним из способов восстановления плодности у межвидовых гибридов растений.

Отдалённая гибридизация позволяет соединить в одном организме ценные признаки разных видов и даже родов.

Трудности в осуществлении отдалённой гибридизации:

Несовпадение циклов размножения;

Несовместимость пыльцевых трубок.

Методы преодоления :

Метод вегетативного сближения (предварительная прививка одного вида на другой) (гибрид рябины и груши);

Опыление смесью пыльцы (яблоня + груша);

Метод посредника (гибрид дикого вида с диким, затем с культурным для повышения морозоустойчивости).

4) искусственный отбор заключается в сохранении для размножения растений с желаемыми признаками:

а) массовый отбор

б) индивидуальный отбор

При искусственном отборе на сорт одновременно действует и естественный отбор , который повышает приспособленность растений к конкретным условиям среды.

Созданный сорт - это результат деятельности человека и окружающей среды.

Выведение новых высокоурожайных сортов растений позволяет резко интенсифицировать сельскохозяйственное производство.

Успехи селекционной работы :

Академик П. П. Лукъяненко - озимая пшеница Безостая 1 - урожайность до 100 ц/га, Аврора;

Шехурдин и Мамонтова - Саратовская29, Саратовская -36;

Академик Н. В. Цицын - гибрид пшеницы и ржи - тритикале - высокие мукомольные качества сочетаются со способностью расти на бедных почвах;

Академик В. С. Пустовойт - сорт подсолнечника с содержанием масла в семенах свыше 20 %;

А. Н. Лутков - новые сорта сахарной свеклы с повышенной сахаристостью и урожайностью;

М. И. Хаджинов - высокоурожайные сорта кукурузы;

П. И. Айсмик - высокоурожайные сорта картофеля - Темп, Огонёк, Ласунак, Синтез и др;

А. Л. Семёнов - многолетние травы;

А. Г. Волузнев - сорта чёрной смородины: Белорусская сладкая, Катюша, Партизанка, красной смородины: Ненаглядная, крыжовника: Щедрый

Большой вклад в селекцию растений внёс И. В. Мичурин (1855-1935), 60 лет посвятил выведению новых сортов, трудился в г. Козлове (ныне Мичуринск) Тамбовской области. Вначале свой деятельности он пытался акклиматизировать южные сорта путём закаливания в северных районах, но они вымерзали, тогда он использовал методы селекции. В основе его работ лежит сочетание трёх основных методов:

- гибридизации;

- отбора;

- воздействие условий среды на развивающиеся гибриды (их «воспитание» в желаемом направлении .

Большое внимание Мичурин придавал подбору исходных родительских форм для гибридизации. Он скрещивал местные морозостойкие сорта с южными, получаемые сеянцы подвергал строгому отбору и содержал в относительно суровых условиях. Этим методом был получен сорт Славянка, гибрид Антоновки и южного Ранета ананасного.

Особое значение Мичурин придавал скрещиванию географически удалённых форм, не растущих в той местности, где осуществляется гибридизация. Этим методом был выведен сорт Бельфлёр-китайка, гибрид китайской яблони из Сибири и американского сорта Бельфлёр жёлтый.

Мичурин широко использовал отдалённую гибридизацию :

Он получил гибриды малины и ежевики;

Рябины и боярышника.

Мичурин использовал для преодоления в осуществлении отдалённой гибридизации следующие приёмы:

- метод вегетативного сближения (предварительная прививка одного вида на другой приводит к изменению химического состава тканей, в том числе и генеративных органов, что увеличивает вероятность прорастания пыльцевых трубок в пестике) (гибрид рябины и груши);

- опыление смесью пыльцы для стимуляции прорастания пыльцевых трубок, то есть «своя» пыльца раздражает рыльце пестика и оно воспринимает «чужую» пыльцу (яблоня + груша);

- метод посредника (гибрид дикого вида с диким, затем с культурным для повышения морозоустойчивости).

Большинство сортов, выведенных Мичуриным являются сложными гетерозиготами , поэтому для их сохранения используют только вегетативное размножение (отводками, прививками).

Селекция животных :

Основные подходы не отличаются от подходов при селекции растений, но есть особенности:

а) животные размножаются только половым путём;

б) половое созревание наступает довольно поздно;

в) небольшое количество потомков.

1) постановка конкретной задачи ;

2) подбор родительских пар, при селекции животных важное значение имеет учёт экстерьера - это совокупность наружных признаков животных, их телосложения и соотношения частей тела. Разные породы животных неодинаково реагируют на изменение внешних условий, например, у мясных пород улучшение питания приводит к увеличению массы тела, а у молочных - на повышение удоев;

3) гибридизация - это получение гибридов от скрещивания генетически разнородных организмов.

а) инбридинг - близкородственное скрещивание, оно основано на скрещивании особей одного поколения или родителей и потомков, что ведёт к повышению гомозиготности и закреплению наследственных свойств. Длительный инбридинг ведёт к ослаблению и даже гибели, так как в гомозиготном состоянии выявляется много рецессивных мутаций, для преодоления этих проблем после нескольких инбридингов используют аутбридинг для повышения гетерозиготности;

Если затем скрестить две чистые линии между собой - то получим явление гетерозиса или гибридной мощи - это повышенная жизнеспособность и плодовитость у гибридов первого поколения, которая снижается в последующих поколениях.

Различают 3 вида гетерозиса:

- репродуктивный - большая плодовитость, чем у родителей;

- соматический - увеличения вегетативной массы;

- адаптационный - гибриды оказываются лучше приспособленными.

Гетерозис объясняется переходом большинства генов в гетерозиготное состояние, так как в гетерозиготном состоянии не проявляются мутантные аллели.

Явление гетерозиса можно закрепить путём попеременного скрещивания гибрида с одной или другой исходной формой .

б) аутбридинг - скрещивание особей разных пород;

4) искусственный отбор заключается в сохранении для размножения животных с желаемыми признаками:

а) массовый отбор - выделение группы организмов с нужными признаками и получение потомства, причём отбор повторяют из поколения в поколение, так как особи могут давать расщепление;

б) индивидуальный отбор - выращивание потомков одной особи, отбор происходит быстрее, но количество потомков меньше.

При искусственном отборе на породу одновременно действует и естественный отбор , который повышает приспособленность животных к конкретным условиям среды;

5) метод определения качества производителей по потомству (количество и жирность молока, яйценоскость).

Созданная порода - это результат деятельности человека и окружающей среды.

Выведение новых высокопродуктивных пород домашних животных позволяет резко повысить количество и качество продукции для питания.

Успехи селекционной работы :

М. Ф. Иванов - белая степная украинская свинья;

Породы тонкорунных овец;

Стерильные гибриды лошади и осла - мулы;

М. П. Гринь - селекция крупного рогатого скота чёрно-пёстрая порода;

В. Т. Горин - селекция свиней;

- межвидовые гибриды - мул (гибрид кобылы и осла - бесплоден, но вынослив, силён, долгожитель), гибрид между белугой и стерлядью, гибрид карпа и карася, гибрид быка и яка.

Биотехнология - это использование человеком живых организмов и биологических процессов для промышленного производства различных продуктов.

В биотехнологии используют микроорганизмы (прокариоты - бактерии и сине-зелёные водоросли) и эукариоты - грибы, микроскопические водоросли.

Использование микроорганизмов в таких процессах, как виноделие, хлебопечение, сыроварение и др, известно с древности, однако современная биотехнология возникла в середине 70-х г. XX века.

Особенности селекция микроорганизмов состоят в том, что учёные практически не лимитированы ни временем, ни пространством, так как микроорганизмы:

б) имеют простую регуляцию активности генов;

в) очень быстро размножаются;

г) имеют гаплоидный набор , поэтому любая мутация проявляется уже в первом поколении;

д) в небольшом количестве пробирок и чашек Петри за несколько дней можно вырастить миллионы особей, то есть, легко получить несколько поколений организмов практически за короткое время.

В селекции микроорганизмов используют их естественные способности синтезировать полезные для человека вещества.

Этапы селекции :

Выделение из дикой природы микроорганизмов, способных синтезировать нужные соединения;

Отбор наиболее продуктивных штаммов;

Индуцированный мутагенез и использование селективных сред (среды, на которых хорошо растут мутанты, но погибают исходные родительские особи дикого типа);

Отбор по продуктивности.

В качестве питательной среды для микроорганизмов используют непищевые продукты: жидкие фракции нефти, синтетические спирты, отходя деревообрабатывающей промышленности и др.

В настоящее время в биотехнологии большое значение получили методы клеточной и генной инженерии , которые открывают широкие возможности в перестройке генома для получения организмов с заданными свойствами:

Так в геном кишечной палочки был включён ген, ответственный за образование инсулина;

Были сконструированы штаммы бактерий, способные разрушать нефтепродукты, их используют для очистки воды при разливах нефти;

Были сконструированы штаммы бактерий, продуцирующих в больших количествах аминокислоты, витамины, интерферон и др.

Метод генной инженерии - это конструирование новых генетических структур по заранее намеченному плану

Метод генной инженерии включает :

• выделение из клеток отдельных генов или синтез генов вне клеток;
• синтезирование или клонирование генов или перенос и встраивание данных генов в геном с помощью векторов;
• отбор клеток с рекомбинантным геномом.

Данный метод стал возможен в результате открытия ферментов рестриктаз, которые разрезают молекулу ДНК в нужном месте и ферментов лигаз, которые сшивают куски различных молекул ДНК и открытию векторов.

Вектор - это короткая кольцевая молекула ДНК, которая может самостоятельно размножаться в клетке бактерии (вирус, бактериофаг, специально сконструированная плазмида). Вначале необходимый ген встраивают в такой вектор, а затем, в геном клетки-хозяина.

Трансгенные растения и животные - организмы, геном которых изменён путём генноинженерных операций.

Клеточная инженерия позволяет конструировать целые клетки, а также отдельные их фрагменты на основе их культивирования, гибридизации и реконструкции

• клетки организма переводят в культуру , и эти клетки синтезируют необходимые человеку вещества, например, переведенные в культуру клетки женьшеня синтезируют лекарственное сырьё, причём с такими клетками можно проводить индуцированный мутагенез или отдалённую гибридизацию для повышения их продуктивности, например, получены гибридомы клеток, синтезирующих антитела с раковыми клетками, которые способными к бесконечному синтезу;
• из культивируемых и гибридизированных клеток получают растения-регенераты , например, гибриды томата и картофеля, яблони и вишни.

(Однако манипуляции на уровне геномов могут привести к появлению штаммов в непредсказуемыми свойствами, поэтому прогрессивными учёными была проведена конференция с призывом к мораторию на работы по генной инженерии, учёные стали работать над получением мутантных штаммов, которые в естественной среде жить не могут и такие организмы были получены, они могут жить только на питательной среде и для живых организмов не опасны).

Сам термин «селекция» произошел от латинского слова «отбор». Эта наука изучает пути и методы создания новых и совершенствования уже существующих групп (популяций) организмов, используемых для жизнеобеспечения человечества. Речь идет о сортах культурных растений, породах домашних животных и штаммах микроорганизмов. Главным критерием при этом является ценность и устойчивость новых признаков и свойств в практической деятельности.

Селекция растений и животных: основные направления

• Высокие показатели урожайности сортов растений, плодовитости и продуктивности пород животных.
• Качественные характеристики продукции. В случае растений это могут быть вкусовые качества, внешний вид плодов, ягод и овощей.
• Физиологические признаки. У растений чаще всего селекционеры обращают внимание на наличие скороспелости, засухоустойчивости, зимостойкости, устойчивости к болезням, вредителям и неблагоприятному воздействию климатических условий.
• Интенсивный путь развития. У растений это положительная динамика роста и развития при внесении удобрений, поливе, а у животных — «оплата» корма и т. д.

Селекция на современном этапе

Современная селекция животных, растений и микроорганизмов в целях повышения эффективности в обязательном порядке учитывает потребности рынка сбыта с/х продукции, что особенно актуально для развития конкретной отрасли того или иного производства. Например, выпечка хлеба высокого качества, с хорошим вкусом, эластичным мякишем и хрустящей рассыпчатой корочкой должна осуществляться из сильных (стекловидных) сортов мягкой пшеницы, в которых содержится большое количество белка и упругой клейковины. Высшие сорта печенья изготавливают из мучнистых сортов мягкой пшеницы, а для производства макаронных изделий лучше всего подходят твердые сорта пшеницы.

Как ни странно, селекция животных и микроорганизмов связаны между собой. Дело в том, что результаты последней используются в биологической борьбе с возбудителями болезней животных, а также различных сортов культурных растений.

Яркий пример селекции, основанной на учете потребностей рынка, - это пушное звероводство. Выращивание пушных зверьков, отличающихся различным генотипом, отвечающим за цвет и оттенок меха, зависит от веяний моды.

Теоретические основы

В целом селекция должна развиваться на основе законов генетики. Именно эта наука, изучающая механизмы наследственности и изменчивости, позволяет с помощью различных воздействий влиять на генотип, от которого, в свою очередь, зависит набор свойств и признаков организма.

Также методология в селекции использует достижения и других наук. Это систематика, цитология, эмбриология, физиология, биохимия, молекулярная биология и биология индивидуального развития. Благодаря высоким темпам развития вышеперечисленных направлений естествознания открываются новые перспективы в селекции. Уже сегодня исследования в области генетики выходят на новый уровень, где возможно целенаправленное моделирование необходимых признаков и свойств пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов.

Генетика играет определяющую роль в процессе решения селекционных задач. Она позволяет, используя законы наследственности и изменчивости, осуществлять планирование селекционного процесса таким образом, учитывать особенности наследования конкретных признаков.

Отбор исходного генетического материала

Селекция животных, растений и микроорганизмов может быть результативной только при условии тщательного отбора исходного материала. То есть правильность выбора исходных пород, сортов, видов обусловлена изучением их происхождения и эволюции в контексте тех свойств и признаков, которыми нужно наделить предполагаемый гибрид. В поиске нужных форм в строгой последовательности учитывается весь мировой генофонд. Так, первоочередным является использование местных форм с необходимыми признаками и свойствами. Далее осуществляется привлечение форм, произрастающих в других географических или климатических зонах, то есть используются методы интродукции и акклиматизации. В последнюю очередь прибегают к методам экспериментального мутагенеза и генетической инженерии.

Селекция животных: методы

В этой области науки разрабатываются и изучаются наиболее результативные способы, позволяющие выводить новые породы домашних животных и улучшать уже существующие.

Селекция животных имеет свою специфику, которая связана с тем, что, у животных отсутствует способность размножаться вегетативным и бесполым путем. Для них характерно только половое размножение. Из данного обстоятельства вытекает и то, что для выведения потомства особь должна достигнуть половой зрелости, а это влияет на сроки исследований. Также возможности селекции ограничиваются и тем, что, как правило, потомство особей является немногочисленным.

Основными методами выведения новых пород животных, как и сортов растений, можно назвать отбор и гибридизацию.

Селекция животных, направленная на выведение новых пород, чаще всего использует не массовый, а индивидуальный отбор. Это обусловлено тем, что уход за ними более индивидуализирован по сравнению с уходом за растениями. В частности, за поголовьем скота численностью 100 особей ухаживает порядка 10 человек. Тогда как на площади, где произрастают сотни и тысячи растительных организмов, работают от 5 до 8 селекционеров.

Гибридизация

Одним из ведущих методов является гибридизация. При этом селекция животных осуществляется путем инбридинга, неродственного скрещивания и отдаленной гибридизации.

Под неродственным скрещиванием понимают гибридизацию особей, которые принадлежат к различным породам одного и того же вида. Данный метод позволяет получить организмы, имеющие новые признаки, которые затем можно использовать в процессе выведения новых пород или совершенствования старых.

Термин "инбри́динг" происходит от английских слов, означающих «внутри» и «разведение». То есть осуществляется скрещивание особей, относящихся к близкородственным формам одной популяции. В случае с животными речь идет об осеменении близкородственных организмов (мать, сестра, дочь и т. д.). Целесообразность проведения инбридинга основана на том, что происходит разложение исходной формы того или иного признака на ряд чистых линий. Они, как правило, обладают пониженной жизнеспособностью. Но если эти чистые линии в дальнейшем скрестить между собой, то будет наблюдаться гетерозис. Это явление, которое характеризуется появлением у гибридных организмов первого поколения усиления определенных признаков. Это, в частности, жизнеспособность, урожайность и плодовитость.

Селекция животных, методы которой имеют достаточно широкие границы, использует и отдаленную гибридизацию, являющуюся процессом, прямо противоположным инбридингу. В этом случае скрещиваются особи разных видов. Целью отдаленной гибридизации можно назвать получение животных, у которых будут развиты ценные эксплуатационные свойства.

Примерами могут быть скрещивания осла и лошади, яка и тура. Следует отметить, что гибриды зачастую потомства не дают.

Исследования М. Ф. Иванова

Известного русского ученого М. Ф. Иванова с детства интересовала биология.

Селекция животных стала объектом его исследований, когда он изучал особенности механизмов изменчивости и наследственности. Всерьез заинтересовавшись этой темой, М.Ф. Иванов впоследствии вывел новую породу свиней (белая украинская). Для нее характерны высокая продуктивность и хорошая приспособленность к климатическим условиям. Для скрещивания использовалась местная украинская порода, хорошо приспособленная к условиям существования в степи, но обладавшая низкой продуктивностью и невысоким качеством мяса, и английская белая порода, имеющая высокую продуктивность, но не приспособленная к существованию в местных условиях. Использовались методологические приемы инбридинга, неродственного скрещивания, индивидуально-массового отбора, воспитания условиями содержания. В результате длительной кропотливой работы был достигнут положительный результат.

Перспективы развития селекции

На каждом этапе развития перечень целей и задач селекции как науки обусловлен особенностями требований агротехники и зоотехники, этапом индустриализации растениеводства и животноводства. Для Российской Федерации весьма важным является создание сортов растений и пород животных, сохраняющих свою продуктивность в различных климатических условиях.

Основными методами селекции являются отбор, гибридизация (с использованием гетерозиса и цитоплазматической мужской стерильности), полиплоидия и мутагенез.

Отбор и его творческая роль

В основе селекционного процесса лежит искусственный отбор . В сочетании с генетическими методами он позволяет создавать сорта, породы и штаммы с заранее определенными признаками и свойствами. В селекции различают два основных типа отбора: массовый и индивидуальный.

Массовый отбор - это выделение группы особей по внешним, фенотипическим признакам без проверки их генотипа. Например, при массовом, или стихийном, отборе из всей популяции кур той или иной породы в хозяйствах оставляют для размножения птиц с яйценоскостью 200-250 яиц, живой массой не менее 1,5 кг, определенной окраски, не проявляющих инстинкты высиживания и т. д. Все остальные куры выбраковываются. При этом потомство каждой курицы и петуха оценивается только по фенотипу. Следовательно, массовый отбор может дать хорошие результаты только при высоком коэффициенте наследуемости ценных признаков, избранных селекционером.

Массовый отбор наиболее эффективен в отношении качественных признаков, контролируемых одним или несколькими генами. Вместе с тем он редко бывает успешным по полигенным признакам с низким коэффициентом наследования. В этом случае необходимо применять индивидуальный, или методический, отбор.

При индивидуальном отборе (по генотипу) получают и оценивают потомство каждого отдельного растения или животного в ряду поколений при обязательном контроле наследования интересующих селекционера признаков. На последующих этапах отбора используют только тех особей, которые дали наибольшее число потомков с высокими показателями. В результате появляется возможность оценивать наследственные качества отдельных особей, т. е. способность передавать свойства потомству.

Значение индивидуального отбора особенно велико в тех отраслях сельскохозяйственного производства, где имеется возможность получения от одного организма большого количества потомков. Так, используя искусственное осеменение, от одного быка можно получить до 35000 телят с помощью глубокого замораживания семени, сохраняющегося долгие годы. Поэтому уже теперь во многих странах мира существуют банки спермы животных с ценными генотипами.

Отбор в селекции отличается наибольшей эффективностью в том случае, если он сочетается с определенными типами скрещиваний.

Методы гибридизации (типы скрещивания) в селекции

Все разнообразие типов скрещиваний сводится к инбридингу и аутбридингу. Инбридинг - это близкородственное (внутрипородное или внутрисортовое), а аутбридинг - неродственное (межпородное или межсортовое) скрещивание.

При инбридинге в качестве исходных форм используются братья и сестры или родители и потомство (отец - дочь, мать - сын, двоюродные братья - сестры и т. д.). Этот тип скрещивания применяют в тех случаях, когда желают перевести большинство генов породы в гомозиготное состояние и, как следствие, закрепить хозяйственно ценные признаки, сохраняющиеся у потомков. Такое скрещивание в определенной степени аналогично самоопылению у растений, которое также приводит к повышению гомозиготности.

Вместе с тем при инбридинге часто наблюдается ослабление животных, их постепенное вырождение, обусловленное гомозиготизацией рецессивных аллелей. При этом гомозиготизация по генам, контролирующим изучаемый признак, происходит тем быстрее, чем более близкородственные скрещивания используют при инбридинге. Для избежания этого явления необходимо проводить строгий отбор особей, обладающих ценными хозяйственными признаками.

У растений чистые линии также обладают пониженной жизнеспособностью, что, вероятно, связано с переходом в гомозиготное состояние всех рецессивных мутаций, которые в основном являются вредными.

Чистые линии, полученные в результате инбридинга, отличаются не только различными признаками, но и степенью снижения жизнеспособности. Если эти чистые линии скрещивать между собой, то обычно наблюдается эффект гетерозиса .

Неродственное скрещивание между особями одной породы или между особями разных пород (кроссбридинг) животных позволяет поддерживать свойства или улучшать их в ряду следующих поколений гибридов. Аутбридинг повышает уровень гетерозиготности потомства и гетерогенности популяции.

Полиплоидия и отдаленная гибридизация

При создании новых сортов растений селекционерами широко используется метод автополиплоидии , который приводит к увеличению размеров клеток и всего растения вследствие умножения числа наборов хромосом. Кроме того, избыток хромосом повышает их устойчивость к патогенным организмам (вирусам, грибам, бактериям) и ряду других неблагоприятных факторов, например к радиации: при повреждении одной или даже двух гомологичных хромосом остаются неповрежденными другие такие же. Полиплоидные особи жизнеспособнее диплоидных.

Около 80 % современных культурных растений являются полиплоидами. Среди них хлебные злаки, овощные и плодово-ягодные культуры, цитрусовые, технические, лекарственные и декоративные растения, которые гораздо более урожайны, чем исходные диплоидные сорта. Так, триплоидная сахарная свекла отличается от обычной не только большей урожайностью вегетативной массы и более крупными размерами корнеплодов, но и повышенной их сахаристостью, а также устойчивостью к болезням. Однако триплоиды стерильны, поэтому необходимо каждый раз получать гибридные семена от скрещивания диплоидной и тетраплоидной форм. Успешному решению этой проблемы способствовало открытие мужской стерильности свеклы. Стерильность триплоидных гибридов может иметь положительное значение при получении бессемянных плодов, например винограда и арбуза.

Ценные результаты дает использование в селекции явления аллополиплоидии, основой которого служит метод отдаленной гибридизации , т. е. скрещивания организмов, относящихся к разным видам и даже родам. Например, получены межвидовые полиплоидные гибриды капусты и редьки, ржи и пшеницы. Гибридизация пшеницы (Triticum) и ржи (Secale) позволила получить ряд форм, объединенных общим названием тритикале . Они обладают высокой урожайностью пшеницы и зимостойкостью и неприхотливостью ржи, устойчивостью ко многим болезням, в том числе к линейной ржавчине, являющейся одним из главных факторов, ограничивающих урожайность пшеницы.

На основе гибридизации пшеницы и пырея российским академиком Н. В. Цициным получены пшенично-пырейные гибриды, обладающие высокой урожайностью и устойчивостью к полеганию. Однако отдаленные гибриды, как правило, бесплодны. Это связано с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. Для восстановления плодовитости у межвидовых гибридов в 1924 г. советский генетик Г. Д. Карпеченко предложил использовать удвоение числа хромосом (полиплоидию) у отдаленных гибридов.

Г. Д. Карпеченко проводил скрещивание редьки и капусты. Число хромосом у этих растений одинаково (2n = 18). Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом. Гибрид капусты и редьки имеет 18 хромосом, но он бесплоден, так как хромосомы капусты и редьки в мейозе не конъюгируют, поэтому процесс образования гамет не может протекать нормально. В результате удвоения числа хромосом в бесплодном гибриде оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты. Это создало нормальные возможности для мейоза; хромосомы капусты и хромосомы редьки конъюгировали между собой. Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9 = 18). В зиготе вновь оказалось 36 хромосом; межвидовой гибрид стал плодовитым. По фенотипу этот новый растительный организм совмещал признаки редьки и капусты, например в строении стручка.

Получение экспериментальным путем полиплоидных животных представляет большую трудность, поэтому такие формы животных - редкость. Так, советскому ученому генетику Б. Л. Астаурову путем межвидовой гибридизации удалось получить полиплоидную форму тутового шелкопряда. На сегодняшний день есть уже полиплоидные рыбы, птицы (например, куры), однако внедрение полиплоидных пород животных в практику сельского хозяйства - дело будущего.

Спонтанный и индуцированный мутагенез

Спонтанные мутанты используются преимущественно в селекции растений. Так, на основе мутанта желтого безалкалоидного люпина получено несколько сортов сладкого люпина, которые выращивают на корм скоту. Люпин, содержащий алкалоиды, для этой цели непригоден, поскольку животные его не едят.

Большое число мутантов известно у плодовых культур, которые используются как новые сорта или в гибридизации с другими формами. Один из наиболее известных спонтанных мутантов кукурузы opaque, отличающийся высоким содержанием аминокислоты лизина в зерне, используется для создания так называемых высоколизиновых гибридов кукурузы.

В последние десятилетия во многих странах мира развернуты работы по получению индуцированных мутантов. Индуцированные рентгеновыми лучами мутанты были выделены у многих злаков (ячменя, пшеницы, ржи и др.). Они отличаются не только повышенной урожайностью, но и укороченным побегом. Такие растения устойчивы к полеганию и имеют заметные преимущества при машинной уборке. Кроме того, короткая и прочная соломина позволяет вести дальнейшую селекцию на увеличение размера колоса и массы семян без опасения, что повышение урожая зерна приведет к полеганию растений.

Особенно успешно индуцированный мутагенез применяют в селекции микроорганизмов.

Основа успеха любой селекционной работы - генетическое разнообразие материала и методы селекции. Использование таких исходных материалов позволяет получать новые гибриды и сорта, с самыми разнообразными характеристиками и свойствами. Основы селекции заложили известнейшие ученые мира:

Н. К. Кольцов (создал основы для молекулярной генетики).

Н. И. Вавилов (открыл закон гомологических рядов);

И. В. Мичурин (вывел множество плодовых гибридов).

Основные методы селекции растений и животных были разработаны на основе всех предыдущих открытий и совершенствуются до сих пор. Селекционеры в своей работе используют различные способы селекции: инбридинг, искусственный мутагенез, полиплоидию, отдаленную гибридизацию. Ниже приведены наиболее часто применяемые способы выведения новых растений и пород животных.

Основные методы селекции растений: гибридизация и отбор. Перекрестно-опыляемые растения селекционируют путем тех особей, которые имеют желательные свойства. Для получения наиболее чистых линий, то есть генетической однородности сорта, используют индивидуальный отбор, в ходе которого путем самоопыления достигается получение потомства от единственной особи, обладающей всеми самыми лучшими признаками. Недостатком такого метода является то, что при этом нередко наблюдаются неблагоприятные проявления Основной причиной этого является переход большого числа генов в состояние гомозиготы. Со временем накопление рецессивных мутантных генов, переходящих в гомозиготное состояние, может вызвать неблагоприятные наследственные изменения. В природных условиях у самоопыляемого растения рецессивные гены переходят в состояние гомозиготы, и такое растение быстро погибает.

При использовании метода самоопыления часто снижается урожайность. Для ее повышения проводят перекрестное опыление разных самоопыляющихся линий растений и получают высокоурожайные гибриды. Такие методы селекции называются межлинейной гибридизацией. Самой высокой урожайностью обладают гибриды первого поколения. При этом наблюдается известный эффект гетерозиса, согласно которому при скрещивании «чистых» линий получаются мощные гибриды. Они устойчивы к неблагоприятным воздействиям, поскольку в них устранено вредное влияние рецессивных генов, а объединение сильных родительских растений усиливает эффект.

Нередко в селекции различных растений используется экспериментальная полиплоидия. Полученные таким путем растения обладают крупными размерами, дают хороший урожай и быстро растут. Получаются искусственные полиплоиды под воздействием химических веществ, разрушающих веретено деления. В результате этого удвоившиеся хромосомы остаются в одном ядре.

Новые сорта выводят и при помощи искусственного мутагенеза. Организм, который в результате мутации получил новые свойства, имеет слабую жизнеспособность, поэтому при отсеивается. Для селекции и эволюции новых сортов и пород необходимы редкие особи, имеющие нейтральные или благоприятные мутации.

Методы селекции животных практически не отличаются от основных методов селекции растений. Особенности работы с ними - их половое размножение и небольшое потомство. Отбор родителей и тип скрещивания проводятся с определенными целями, поставленными селекционером. Все животные получают оценку не только по своим внешним признакам, а и по качеству потомства и происхождению. Поэтому так важно знать их родословную. В селекции чаще всего применяют 2 способа скрещивания:

Инбридинг (близкородственное) - скрещиваются родители, сестры, братья. Такое скрещивание нельзя проводить бесконечно. Его используют, как правило, для улучшения свойств породы;

Аутбридинг (неродственное) - скрещивание представителей одной или разных пород и строгий отбор потомков с лучшими свойствами.

Отдаленная гибридизация животных значительно менее эффективна, чем гибридизация растений. Такие межвидовые гибриды часто оказываются бесплодными.

Таблица 54. Основные методы селекции (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Методы	Селекция животных	Селекция растений
Подбор родительских пар	По хозяйственно ценным признакам и по экстерьеру (совокупности фенотипических признаков)	По месту их происхождения (географически удаленных) или генетически отдаленных (неродственных)
Гибридизация: а) неродственная (аутбридинг)	Скрещивание отдаленных пород, отличающихся контрастными признаками, для получения гетерозиготных популяций и проявления гетерозиса. Получается бесплодное потомство	Внутривидовое, межвидовое, межродовое скрещивание, ведущее к гетерозису, для получения гетерозиготных популяций, а также высокой продуктивности
б) близкородственная (инбридинг)	Скрещивание между близкими родственниками для получения гомозиготных (чистых) линий с желательными признаками	Самоопыление у перекрестноопыляющихся растений путем искусственного воздействия для получения гомозиготных (чистых) линий
Отбор: а) массовый	Не применяется	Применяется в отношении перекрестноопыляющихся растений
б) индивидуальный	Применяется жесткий индивидуальный отбор по хозяйственно ценным признакам, выносливости, экстерьеру	Применяется в отношении самоопыляющихся растений, выделяются чистые линии – потомство одной самоопыляющейся особи
Метод испытания производителей по потомству	Используют метод искусственного осеменения от лучших самцов-производителей, качества которых проверяют по многочисленному потомству	Не применяется
Экспериментальное получение полиплоидов	Не применяется	Применяется в генетике и селекции для получения более продуктивных, урожайных форм

В селекции растений широко применяют гибридизацию и отбор – массовый (без учета генотипа) и индивидуальный. В растениеводстве по отношению к перекрестноопыляющимся растениям нередко применяется массовый отбор. При таком отборе в посеве сохраняют растения только с желательными качествами. При повторном посеве снова отбирают растения с определенными признаками. Индивидуальный отбор сводится к выделению отдельных особей и получению от них потомства. Индивидуальный отбор приводит к выделению чистой линии – группы генетически однородных (гомозиготных) организмов. Путем отбора были выведены многие ценные сорта культурных растений. Для внесения в генофонд создаваемого сорта растений или породы животных ценных генов и получения оптимальных комбинаций признаков применяют гибридизацию с последующим отбором. При скрещивании разных пород животных или сортов растений, а также при межвидовых скрещиваниях в первом поколении гибридов повышается жизнеспособность и наблюдается мощное развитие. Это явление получило название гибридной силы, или гетерозиса. Оно объясняется переходом многих генов в гетерозиготное состояние и взаимодействием благоприятных доминантных генов. При последующих скрещиваниях гибридов между собой гетерозис затухает вследствие выщепления гомозигот.

Используют также полиплоидию, благодаря которой выведены высокоурожайные полиплоидные сорта сахарной свеклы, хлопчатника, гречихи и др. Таким путем Г. Д. Карпеченко (1935) получил межвидовой капустно-редечный гибрид. Каждая из исходных форм имела в половых клетках по 9 хромосом. В этом случае клетки полученного от них гибрида имели 18 хромосом. Но некоторые яйцеклетки и пыльцевые зерна содержали все 18 хромосом (диплоиды), а при их скрещивании создано растение с 36 хромосомами, которое оказалось плодовитым. Так была доказана возможность использования полиплоида для преодоления нескрещиваемости и бесплодия при отдаленной гибридизации.

Один из приемов селекции – выведение чистых линий путем многократного принудительного самоопыления растений: потомство такого растения становится гомози-готным по всем генам; в дальнейшем скрещивают особи двух чистых линий, что резко повышает урожайность гибридов первого поколения, их жизнестойкость. Это явление называется гетерозисом. Однако в последующих поколениях гетерозис снижается, урожайность уменьшается, и поэтому в практике используют только гибриды первого поколения.

Методами скрещивания и индивидуального отбора П. П. Лукьяненко были выведены высокопродуктивные кубанские сорта пшеницы: Безостая 1, Аврора, Кавказ; В. Н. Ремесло на Украине получил сорт Мироновская 808, а затем более урожайные сорта Юбилейная 50, Харьковская 63 и др. В. С. Пустовойт со своими сотрудниками этими методами создал на Кубани сорт подсолнечника, содержащий до 50–52% масла в семенах.

Преодоление бесплодия межвидовых гибридов. Впервые это удалось осуществить в. начале 20-х годов советскому генетику Г. Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты. Это вновь созданное человеком растение не было похоже ни на редьку, ни на капусту. Стручки занимали как бы промежуточное положение и состояли из двух половинок, из которых одна напоминала стручок капусты, другая – редьки.

Искусственный мутагенез. Естественные мутации сопровождающиеся появлением полезных для человека признаков, возникают очень редко. На их поиски приходится затрачивать много сил и времени. Частота мутаций резко повышается при воздействии мутагенов. К ним относятся некоторые химические вещества а также ультрафиолетовое и рентгеновское излучения. Эти воздействия нарушают строение молекул ДНК и служат причиной резкого возрастания частоты мутаций. Наряду с вредными мутациями нередко обнаруживаются и полезные, которые используются учеными в селекционной работе. Путём воздействия мутагенами в растениеводстве получают и полиплоидные растения, отличающиеся более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Радиационным облучением с последующим отбором созданы ценные сорта гороха, фасоли, томатов.

Особое место в практике улучшения плодово-ягодных культур занимает селекционная работа И. В. Мичурина. Большое значение он придавал подбору родительских пар для скрещивания. При этом он не использовал местные дикорастущие сорта (так как они обладали стойкой наследственностью, и гибрид обычно уклонялся в сторону дикого родителя), а брал растения из других, отдаленных географических мест и скрещивал их друг с другом. Подобными методами вывели такие ценные сорта, как груша Бере зимняя Мичурина (от скрещивания южного сорта груши Бере Рояль и дикой уссурийской груши) и яблоня Бельфлер-китайка (родители: американский сорт Бельфлер желтый и китайская яблоня родом из Сибири).

Важным звеном в работе Мичурина было целенаправленное воспитание гибридных сеянцев: в определенный период их развития создавались условия для доминирования признаков одного из родителей и подавления признаков другого, т. е. эффективное управление доминированием признаков (разные приемы обработки почвы, внесение удобрений, прививки в крону другого растения и т. п.). Использовался и метод ментора – воспитание на подвое. В качестве привоя он брал как молодое растение, так и почки от зрелого плодоносящего дерева. Этим методом удалось придать желаемую окраску плодам гибрида вишни с черешней под названием «Краса севера». Мичурин применял также отдаленную гибридизацию. Им получен своеобразный гибрид вишни и черемухи – церападус, а также гибрид терна и сливы, яблони и груши, персика и абрикоса. Все мичуринские сорта поддерживают путем вегетативного размножения.

Таблица. Методы селекционно-генетической работы И. В. Мичурина (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Методы	Сущность метода	Примеры
Биологически отдаленная гибридизация: а) межвидовая	Скрещивание представителей разных видов для получения сортов с нужными свойствами	Вишня владимирская X черешня Винклера белая = вишня Краса севера (хороший вкус, зимостойкость)
б) межродовая	Скрещивание представителей разных родов для получения новых растений	Вишня Х черемуха = Церападус
Географически отдаленная гибридизация	Скрещивание представителей контрастных природных зон и географически отдаленных регионов с целью привить гибриду нужные качества (вкусовые, устойчивости)	Груша дикая уссурийская Х Бере рояль (Франция)=Бере зимняя Мичурина
Отбор	Многократный, жесткий: по размерам, форме, зимостойкости, иммунным свойствам, качеству, вкусу, цвету плодов и их лежкости	Продвинуто на север много сортов яблонь с хорошими вкусовыми качествами и высокой урожайностью
Метод ментора	Воспитание в гибридном сеянце желательных качеств (усиление доминирования), для чего сеянец прививается на растение-воспитатель, от которого эти качества хотят получить. Чём ментор старше, мощнее, длительнее действует, тем его влияние сильнее	Яблоня Китайка (под вой)X гибрид (Китайка Х Кандиль-синап) = Кандиль-синап (морозостойкий) Бельфлер-китайка (гибрид-подвой) X Китайка (привой) = Бельфлер-китайка (лежкий позднеспелый сорт)
Метод посредника	При отдаленной гибридизации для преодоления нескрещиваемости использование дикого вида в качестве посредника	Дикий монгольский миндаль Х дикий персик Давида = миндаль Посредник Культурный персик X миндаль Посредник = гибридный персик (продвинут на север)
Воздействие условиями среды	При воспитании молодых гибридов обращалось внимание на метод хранения семян, характер и степень питания, воздействие низкими температурами, бедной питанием почвой, частыми пересадками	Закаливание гибридного сеянца. Отбор наиболее выносливых растений
Смешение пыльцы	Для преодоления межвидовой нескрещиваемости (несовместимости)	Смешивалась пыльца материнского растения с пыльцой отцовского, своя пыльца раздражала рыльце, и оно воспринимало чужую пыльцу

Селекция животных отличается от таковой у растений: животные дают мало потомков, у них позднее наступает половозрелость, они не размножаются вегетативно и у них отсутствует самооплодотворение. Однако и в селекции животных используют гибридизацию и отбор, как массовый, так и индивидуальный. Учитывают признаки экстерьера родительских пар, родословную производителей, проверяют чистоту породы. Путем близкородственного скрещивания (инбридинга) получают чистые линии, когда все или большинство генов переходят в гомозиготное состояние.

Создавая белую степную украинскую породу свиней, акад. М. Ф. Иванов в качестве исходных форм для скрещивания брал высокопродуктивного английского хряка и неприхотливую к условиям содержания плодовитую украинскую свинью (матку). Затем он провел возвратное скрещивание полученных гибридов с тем же хряком. Так был выведен хряк Асканий I превосходного телосложения (масса 479 кг), которого затем он скрещивал с сестрами, с дочерьми, внучками. Параллельно этой инбридной линии были получены другие аналогичные линии. Несмотря на то что в пределах каждой инбридной линии возникли особи с пониженной жизнеспособностью и другими нежелательными признаками, большинство генов было переведено в гомозиготное состояние. Дальнейшим скрещиванием между собой двух чистых линий с последующим многократным индивидуальным отбором была получена порода степной белой украинской свиньи, сочетающая высокую продуктивность, плодовитость и устойчивость.

Гибриды первого поколения, полученные от скрещивания особей двух инбредных линий, как правило, характеризуются выраженным гетерозисом. Этим широко пользуются в животноводстве для получения хозяйственно ценных форм.

Скрещивание неродственных особей называется аутбридингом. Его осуществляют между особями разных пород одного вида животных и даже в пределах различных родов и видов, т. е. при отдаленной гибридизации. Этим путем получены бесплодный гибрид осла и лошади – мул, гибрид одногорбого и двугорбого верблюда, гибрид яка и крупного рогатого скота (самцы у них бесплодные, а самки плодовиты). Эти гибриды характеризуются гетерозисом, т. е. повышенной жизненностью, обладают долголетием и большей выносливостью по сравнению с родителями.